Главной функцией желудка является переваривание пищи. Для этого процесса необходим желудочный сок. Его вырабатывают железы желудка. Внешне они похожи на трубочки, расширяющиеся на конце. Их узкая длинная часть называется секреторной. В ней располагаются клетки, которые секретируют разные химические вещества.
Более широкая часть – выводной проток. Он нужен, чтобы вывести образовавшиеся вещества в полость желудка. Если взглянуть на желудок изнутри, можно увидеть, что его поверхность не гладкая, а имеет множество небольших возвышений с расположенными на них ямками. Эти ямки и есть устья, или выводные протоки желез.
Желудок состоит из 4 отделов: кардиального (вход), дна, тела и пилорического (место соединения с тонким кишечником). В зависимости от местоположения желудочные железы делятся на кардиальные, пилорические и собственные.
Это преобладающий вид желудочных желез. В общей сложности их количество равняется 35 миллионам. Каждая железа имеет длину примерно 0,65 мм и состоит из 3 типов клеток: главных, обкладочных и слизистых. Главные клетки располагаются группами и вырабатывают пищеварительные ферменты – химозин, который расщепляет белки молока, и пепсин, расщепляющий все остальные белки. Слизистые клетки относительно небольшие по размерам. Они, как понятно по названию, вырабатывают слизь. Обкладочные клетки крупные и одиночные. В них образуется соляная кислота.
Пилорические железы желудка
Пилорические железы располагаются рядом с местом перехода желудка в тонкую кишку. Их численность составляет 3,5 миллиона. Это разветвленные железы, которые имеют несколько концевых отделов с широкими просветами. Они состоят из эндокринных и слизистых клеток. Эндокринные клетки не участвуют в образовании желудочного сока. В них вырабатываются вещества, необходимые для работы желудка и других органов. В слизистых клетках образуется слизь, которая разбавляет желудочный сок, частично нейтрализуя соляную кислоту.
Кардиальные железы желудка
Эти железы, численностью 1-2 миллиона, находятся у входа в желудок. Они, как и пилорические, сильно разветвлены и состоят из эндокринных и слизистых клеток. Похожие железы располагаются в нижней части пищевода и даже немного заходят в желудок. Задача тех и других – максимально размягчить пищу, подготавливая ее к перевариванию.
Эндокринные железы
Три вида желез, которые были описаны выше, являются экзокринными, то есть имеют выводные протоки, через которые образующийся секрет выводится наружу. Но в желудке есть и эндокринные железы, которые выделяют образовавшиеся в них вещества прямо в кровь или лимфу. Эндокринные клетки входят в состав экзокринных желез желудка. Но поскольку их функции и цели кардинально отличаются, их выделили в отдельную группу, называемую эндокринными железами желудка. Существует несколько видов таких клеток-желез, которые вырабатывают различные вещества. К ним относятся:
- гастрин, стимулирующий активность желудка;
- соматостатин, тормозящий ее;
- гистамин, который стимулирует выработку соляной кислоты и влияет на сосуды;
- мелатонин, отвечающий за суточную периодичность работы ЖКТ;
- энкефалин, обладающий обезболивающим действием;
- вазоинтестинальный пептид, который оказывает два действия: стимулирует активность поджелудочной железы и расширяет сосуды;
- бомбезин, акивизирующий секрецию соляной кислоты и функцию желчного пузыря.
Этапы желудочной секреции
Схематично работа желез желудка выглядит так. Запах и вид пищи, а также раздражение вкусовых рецепторов, расположенных в полости рта, запускают желудочную секрецию. Кардиальные железы начинают вырабатывать слизь, чтобы размягчить пищевой комок и защитить стенки желудка от самопереваривания, а собственные – соляную кислоту и пищеварительные ферменты. Соляная кислота «растворяет» пищу и обеззараживает ее, а ферменты способствуют химической переработке. Слизь, ферменты и соляная кислота– это и есть желудочный сок. Наиболее интенсивная выработка желудочного сока происходит в самом начале еды (вот почему не рекомендуются жевательные резинки). А максимальный его объем образуется на втором часу процесса пищеварения. После того, как пища переместилась в тонкую кишку, желудочного сока становится все меньше.
Какие факторы влияют на работу желез желудка
Самым эффективным возбудителем желудочной секреции является мясная пища. Ее ежедневное употребление приводит к повышению кислотности и переваривающей активности желудочного сока. Самый слабый возбудитель – углеводы. Употребление только углеводной пищи вызывает снижение кислотности. Жирная пища занимает промежуточное положение.
Стресс усиливает активность желудочных желез. В медицине даже есть такой термин, как «стрессовая язва». Поэтому в напряженной обстановке нужно больше есть, чтобы не заработать язву желудка.
Тоска, страх и депрессия снижают желудочную секрецию. Поэтому не стоит заглушать тоску едой, чтобы не навредить своему здоровью. Но если такое состояние продолжается не несколько часов, а несколько суток, то желудок нужно обязательно «подбодрить» мясом. Отдавая предпочтение сладкому в депрессивный период, можно располнеть.
Сможете ли вы выполнить такое задание: "Перечислите пищеварительные железы человека"? Если сомневаетесь в точном ответе, тогда наша статья точно для вас.
Классификация желез
Железы представляют собой особые органы, которые выделяют - ферменты. Они являются которые ускоряют процесс протекания химических реакций, но не входят в состав ее продуктов. Их также называют секретами.
Различают железы внутренней, внешней и смешанной секреции. Первые выделяют секреты в кровь. Например, гипофиз, который находится в основании головного мозга, синтезирует гормон роста, регулирующий данный процесс. А надпочечники выделяют адреналин. Это вещество помогает организму справляться со стрессовыми ситуациями, мобилизируя все его силы. Поджелудочная железа является смешанной. Она вырабатывает гормоны, которые поступают и в кровь, и непосредственно в полость внутренних органов (в частности, желудка).
Такие пищеварительные железы, как слюнные и печень, относятся к железам внешней секреции. В организме человека к ним также относятся слезные, молочные, потовые и другие.
Пищеварительные железы человека
Эти органы выделяют ферменты, расщепляющие сложные органические вещества на простые, которые могут усваиваться пищеварительной системой. Проходя через тракт, белки расщепляются до аминокислот, сложные углеводы - до простых, липиды - до жирных кислот и глицерина. Этот процесс невозможно осуществить за счет механической обработки пищи при помощи зубов. Это могут сделать только пищеварительные железы. Рассмотрим механизм их действия подробнее.
Слюнные железы
Первые пищеварительные железы по месту расположения их в тракте - это слюнные. У человека их три пары: околоушные, подчелюстные, подъязычные. При попадании пищи в ротовую полость или даже при ее виде в ротовую полость начинает выделяться слюна. Это бесцветная слизисто-клейкая жидкость. В ее состав входят вода, ферменты и слизь - муцин. Слюна имеет слабощелочную реакцию. Фермент лизоцим способен обезвреживать болезнетворные микроорганизмы и заживлять раны слизистой оболочки рта. Амилаза и мальтаза расщепляют сложные углеводы на простые. Это легко проверить. Положите в ротовую полость кусочек хлеба, и через короткое время он превратится в мякиш, который можно легко проглотить. Слизь (муцин) обволакивает и увлажняет кусочки пищи.
Пережеванная и частично расщепленная еда с помощью сокращений глотки по пищеводу поступает в желудок, где подвергается дальнейшему воздействию.
Пищеварительные железы желудка
В наиболее расширенной части пищеварительного тракта железы слизистой оболочки выделяют в его полость особое вещество - Это также прозрачная жидкость, но с кислой средой. В состав желудочного сока входит муцин, ферменты амилаза и мальтаза, расщепляющие белки и липиды, и соляная кислота. Последняя стимулирует двигательную активность желудка, обезвреживает болезнетворные бактерии, прекращает гнилостные процессы.
Разная пища находится в желудке человека определенное время. Углеводная - около четырех часов, белковая и жирная - от шести до восьми. Жидкости не задерживаются в желудке, кроме молока, которое превращается здесь в творог.
Поджелудочная железа
Это единственная пищеварительная железа, которая является смешанной. Расположена она под желудком, что и обусловливает ее название. В двенадцатиперстную кишку она вырабатывает пищеварительный сок. Это и есть внешняя секреция поджелудочной железы. Непосредственно в кровь она выделяет гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие В этом случае орган работает как железа внутренней секреции.
Печень
Пищеварительные железы также выполняют секреторную, защитную, синтетическую и обменную функцию. И все это благодаря печени. Это самая крупная пищеварительная железа. В ее протоках постоянно образуется желчь. Это горькая жидкость зеленовато-желтого цвета. Она состоит из воды, желчных кислот и их солей, а также ферментов. Свой секрет печень выделяет в двенадцатиперстную кишку, в которой происходит окончательное расщепление и обеззараживание вредных для организма веществ.
Поскольку расщепление полисахаридов начинается уже в ротовой полости, является самой легкоусваиваемой. Однако каждый может подтвердить, что после овощного салатика чувство голода наступает очень быстро. Диетологи советуют употреблять белковую пищу. Она является энергетически более ценной, а процесс ее расщепления и переваривания продолжается гораздо дольше. Помните, что питание должно обязательно быть сбалансированным.
А теперь вы перечислите пищеварительные железы? Назовете их функции? Думаем, что да.
Средний, или гастроэнтеральный , отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под действием ферментов желудочного и кишечного соков и всасывание необходимых для организма питательных веществ.
Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической переработкой пищи. Здесь под влиянием желудочного сока начинается активное химическое расщепление пищи. Компонентами желудочного сока являются пепсин, липаза, химозин, а также соляная кислота и слизь. Основной фермент желудочного сока пепсин расщепляет сложные белки пищи на простые белки. Происходит это только в кислой среде, что обеспечивается выработкой соляной кислоты. Липаза участвует в расщеплении жиров. Химозин вырабатывается в желудке только в раннем детском возрасте - он створаживает молоко.
Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защита ее от повреждающего действия соляной кислоты. Эту функцию выполняет слизь, в состав которой входит нейтрализующее кислоту вещество (бикарбонат). Кроме секреторной функции, желудок выполняет и экскреторную функцию, состоящую в выделении через стенку в полость желудка ряда конечных продуктов обмена белков (мочевины, аммиака и др.), а также солей тяжелых металлов. В желудке происходит всасывание некоторых веществ (воды, спирта, солей, сахара и др.).
Всасывательная функция слизистой оболочки желудка , однако, ограничена. Следует отметить еще защитную (барьерную) функцию эпителия желудка, препятствующую проникновению микробов в кровь, предупреждающую самопереваривание; моторную, осуществляемую за счет сокращения мышечной оболочки, что важно для перемешивания пищи и продвижения ее в двенадцатиперстную кишку. Эндокринная функция желудка имеет большее значение для регуляции пищеварения.
Развитие желудка . Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза, но основные процессы гистогенеза происходят в течение 2-го месяца. В это время энтодермальный эпителий становится однослойным высокопризматическим. На протяжении 6-10-й недель формируются производные эпителия - железы. Однако и к моменту рождения процесс дифференцировки желудочных желез не завершается. Мышечная оболочка развивается из мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотома дает мезотелий. Окончательного развития желудок со всеми его оболочками достигает к 10-12 годам.
Строение желудка . В желудке взрослого человека различают следующие отделы: кардиальный, фундальный, тело желудка и пилорический отдел. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка толщиной около 1 мм имеет неровную поверхность. Сложный рельеф ее обусловлен наличием складок, полей и ямок. По малой кривизне желудка складки имеют продольное направление (желудочная дорожка). Желудочные поля - это участки слизистой оболочки с отграниченными посредством бороздок группами желез. Желудочные ямки представляют собой многочисленные углубления эпителия, в которые открываются по 2-3 железы. Общее число ямок достигает почти 3 млн. Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием кишечного типа.
Все клетки эпителия - поверхностные эпителиоциты , постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи защищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих веществ (спирта, кислот и др.) количество выделяемой слизи значительно увеличивается. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой огромное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во много раз увеличивается благодаря наличию многочисленных и разнообразных по структуре желудочных желез - собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка . В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка - выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение. Кардиальные железы - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
Собственные железы желудка (фундальные) - это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 35 млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки. Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноцитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.
Желудок отвечает за переваривание еды, для чего требуется достаточный объем желудочной кислоты. За ее выделение отвечают желудочные железы. Они обладают визуальной схожестью с тонкими цилиндрами, расширяющимися к концам. Узкую, удлиненную часть называют секреторной. Она содержит клетки, которые вырабатывают разнообразные химические элементы.
Расширяющаяся часть - это выводной проток, который нужен для доставки веществ в желудок. Поверхность полости желудка шершавая и обладает множеством возвышенностей и ямок, которые располагаются в них. Такие ямки называют устьями. У желудка различают четыре отдела.
Особенности желез
Для качественного переваривания пищи требуется ее тщательная подготовка, которая включает перетирание на мелкие части и обработку пищеварительным соком. При помощи желез, вырабатывается сок, который насыщен различным химическими элементами. Эти элементы способствуют процессу пищеварения и подготавливают еду для перемещения по 12-перстной кишке.
Железы располагаются в эпителиальной оболочке, представляющей тройной слой эпителия, мышечных клеток и серозного пласта. Пара первых слоев обеспечивают защиту и моторику, а последний (наружный) - формовку. Срок жизни составляет от 4 до 6 дней, после чего они заменяются новыми. Процесс обновления регулярен и протекает благодаря стволовым тканям, располагающимся в верхней части желез.
Виды желудочных желез
Специалистами выделяются следующие виды желез желудка:
- собственные (фундальные железы желудка), размещаются на дне, а также теле желудка;
- пилорические (секреторные), находятся в пилорической области и формируют пищевой комок.
- кардиальные, размещаются в кардиальной части желудка.
Собственные железы
Собственные железы желудка - это самые многочисленные секреторные органы желудка. Их в организме насчитывается порядка 35 млн шт. Каждая такая железа занимает 100 мм площади желудка. Суммарная площадь фундальных желез обладает невероятными размерами и может достигать до 4 м 2 .
Одна трубочка в длину составляет 0,65 мм, а в диаметре может достигать 50 мкм. Множество таких желез группируется в ямочках. Орган секреции обладает перешейком, шейкой, а также главной частью, которая обладает с телом и дном. Они отвечают за выделительные процессы, а шейка и перешеек выводят секрет в желудочную полость.
Собственная железа имеет 5 типов железистых клеток:
- Главные экзокриноциты. Размещаются в основном на территории дна и тела. Клеточные ядра обладают круглой формой, размещены в клеточном центре. Базальная клеточная часть имеет выраженный синтетический аппарат и базофилию. Апикальная часть выстлана микроворсинками. Диаметр гранулы секреции достигает 1 мкм.
Такие клетки производят пепсиноген. Он при смешивании с соляной кислотой перерождается пепсином (более активное органическое вещество).
- Обкладочные клетки. Размещаются снаружи и прилегают к базальным частям слизистых или главных экзокриноциты. Размеры превышают главные клетки и обладают неправильной формой круга. Этот вид клеток размещается по одной и чаще всего встречается в районе тела или шейки.
Клеточная цитоплазма крайне оксифильна. Каждая из клеток содержит от одного до двух округлых ядер, расположенных в центре цитоплазмы. Внутриклеточные канальцы с большим количеством микроворсинок, мелких везикул, а также трубочек формируют тубувезикулярную систему, которая является важной составляющей в процессе транспортировки Cl-ионов. Клетки характеризуются наличием большого количества митохондрий. Париетальными экзокриноцитами вырабатываются H+ — ионы, а также хлориды, необходимые для образования соляной кислоты.
- Слизистые, шеечные мукоциты. Эти клетки представляются собой два вида. Клетки одного вида расположены в теле своей железы и обладают более плотными ядрами в базальной клеточной части. Апикальная часть такой клетки застлана большим количеством овальных и круглых гранул. У нее также присутствует несколько митохондрий, а также аппарат Гольджи.
Прочие слизистые клетки размещаются лишь в шейке собственных желез. Ядра таких эндокриноцитов обладают уплощенной, изредка неправильной формой треугольника и расположены ближе к основанию эндокриноцитов. В апикальной части располагаются гранулы секреции. Вещество, которое вырабатывают шеечные клетки является слизью. Относительно поверхностных, шеечные имеют меньший размер, а также обладают низким содержанием капель слизи. Состав секрета отличен от мукоидного. Шеечные клетки часто могут содержать элементы митоза. Предполагается, что это недифференцированные эпителиоциты, которые считаются источником восстановления секреторного эпителия, а также желудочных ямок.
- Аргирофильные. Данные клетки тоже являются частью состава железы и принадлежат к АПУД-системе.
- Недифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы
Этот вид размещен в области объединения желудка с 12-перстной кишкой и насчитывает порядка 3,5 млн шт. Пилорическая железа отличается следующими признаками:
- более редкое расположение на поверхности;
- более разветвленная;
- обладают широким просветом;
- большая часть не имеет париетальных клеток.
Концевой отдел такого органа секреции в основном обладает клеточным составом, который напоминает собственные железы. Ядро уплощено и расположено ближе к основанию. Отмечается большое количество дипептидаз. Секрет, который вырабатывает такая железа обладает щелочной реакцией.
Слизистая оболочка в своем строении донной части обладает более глубокими ямками, занимающими свыше половины общей толщины. На выходе оболочка обладает выраженной складкой в форме кольца. Этот пилорический сфинктер появляется из-за наличия сильного циркулярного слоя мышечной оболочки и призван дозировать еду, поступающую в кишечник.
Кардиальные железы
Кардиальные железы желудка обладают трубчатой формой и очень разветвленным концевым отделом. Короткие выводные протоки выстилают клетки, обладающие формой призмы. Ядро сплющенное, располагается у клеточного основания. Секреторные клетки обладают схожестью с пилорическими желудка и кардиальными пищевода. Помимо этого, в них было обнаружено содержание дипептидазы.
Как это работает
Процесс работы можно представить следующим образом. Аромат и визуальная составляющая еды раздражают рецепторы, расположенные во рту. Этот процесс способствует запуску желудочной секреции.
Кардиальные железы выделяют слизь, которая предназначена для смягчения пищи и защиты желудка от самопереваривания. Собственные железы начинают процесс выделения соляной кислоты, а также ферментов, необходимых для пищеварения.
В соляной кислоте растворяется и обеззараживается пища, после чего в дело вступают ферменты, способствующие химической переработке. Наибольшей интенсивностью выработки компонентов желудочного сока характеризуется первое время приема пищи (именно по этой причине не рекомендуют использовать жевательные резинки).
Самое большое количество сока наблюдается на втором часу после запуска пищеварительных процессов. По мере движения еды к тонкой кишке, объем желудочного сока постепенно уменьшается.
Факторы, которые влияют на работу желез
Среди наиболее распространенных факторов, оказывающих влияние на работоспособность желез выделяют следующие:
- Потребление пищи, содержащей большое количество белка (мясо с низким содержанием жира, молочная продукция, плоды бобовых) быстро приводит к запуска процессов желудочной секреции. При ежедневном употреблении мясных продуктов будет существенно повышаться кислотность и переваривающая способность желудочного сока. Углеводы, в число которых входят сладости, мучные изделия и каши, считаются слабейшими возбудителями секреции.
- Активной работе желез может способствовать стресс. Именно по той причине врачами рекомендуется даже в периоды сильных волнений нормально питаться, чтобы избежать «стрессовой» язвы.
- Негативный эмоциональный фон человека (страх, тоска, депрессия) существенно снижает секрецию желудочного сока. По этой причине ни в коем случае нельзя «заедать» тоску или депрессию, поскольку возможно нанесение существенного вреда здоровью. В таких случаях лучше употреблять мясо, поскольку оно сложнее переваривается и способствует «взбадриванию» организма.
Таким образом небольшие трубочки внутри желудка призваны выполнять очень важную задачу для жизнедеятельности организма. Чтобы облегчить им работу требуется правильно питаться, употреблять меньше сладкого и больше здоровой пищи.
Железы желудка (gll. gastricae ) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.
Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae ) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3...4 м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus ), шейку (cervix ) и главную часть (pars principalis ), представленную телом (corpus ) и дном (fundus ). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:
главные экзокриноциты,
париетальные экзокриноциты,
слизистые, шеечные мукоциты,
эндокринные (аргирофильные) клетки,
недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales ) располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9-1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales ) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulares ) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).
Слизистые клетки , мукоциты (mucocyti ), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты ). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati ) - источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
Пилорические железы (gll. pyloricae ) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
Кардиальные железы (gll. cardiacae ) - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales ). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) - самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты - париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин , который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин , ингибирующий синтез белка. D1-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленнойсоединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний - циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образуетпилорический сфинктер толщиной около 3-5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Васкуляризация . Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Иннервация . Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии малочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в направлении привратника.
Ганглии самого мощного межмышечного сплетения построены преимущественно из клеток I типа (двигательных клеток Догеля) и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорической области желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.
Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желудке обнаружены поливалентные рецепторы.
7. Тонкая кишка. Отделы. Строение стенки тонкой кишки: оболочки, слои, ткани, источники их развития. Особенности строения различных отделов. Характеристика собственных желез двенадцатиперстной кишки. Регенерация. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Возрастные особенности.
Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы.
В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин . Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.
В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: β-амилаза , амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (α-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) - глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.
Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды, которые поступают в кровеносные и, большей частью, в лимфатические капилляры.
В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.
Развитие . Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7-8-й неделе образуется однослойный призматический эпителий. На 8-10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального - началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции - большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец. Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты - на 6-й неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8-й неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9-й неделе - наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28-й неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).
Строение . Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований - циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.
Циркулярные складки (plicae circulares ) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
Кишечные ворсинки (villi intestinales ) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.
Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная - листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности - краниальную и каудальную и два края (гребни).
Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22-40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше - в подвздошной кишке (18-31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2-0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5-1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptae seu glandulae intestinales ) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25-0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м2.
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum ), собственного слоя слизистой оболочки (lamina propria mucosae ) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae ).
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:
столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares ),
бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes ),
клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis ),
эндокриноциты (endocrinocyti ), или К-клетки (клетки Кульчицкого),
а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.
Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению. Они здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5…6 суток.
Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно выделить несколько компартментов клеток , находящихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальной части крипт - коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток - столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3-4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5-15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток. Физиологическая регенерация (обновление) эпителия в комплексе крипта-ворсинка обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе репаративной регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.
Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.
